La biosfera

Desde su origen, la Tierra ha pasado por diferentes estados físicos. La masa de gases incandescentes inicial pasó a formar un globo rocoso sobre cuya superficie se alternan mares y tierras emergidas. Alrededor se engendró una envoltura de gases, en su mayor parte nitrógeno molecular, gases sulfurados, dióxido de carbono y vapor de agua.

En este estado, previo al desarrollo de formas de vida, la Tierra presentaba una conformación y una composición exclusivamente integradas por compuestos inorgánicos. Este concepto se ha dado en llamar geosfera y en él cabe distinguir partes diferenciadas: la litosfera, constituida por los suelos que forman la corteza terrestre; la hidrosfera, que comprende el conjunto de masas acuosas marinas, fluviales y lacustres, y la atmósfera, integrada por los gases que rodean al planeta.

En este medio, hace millones de años, la acción continuada de la radiación solar determinó el desarrollo de una serie de procesos químicos y físicos que alentaron el surgimiento de ínfimos organismos capaces de asimilar energía y procesarla para desarrollar procesos vitales. Esas incipientes formas de vida, microorganismos de tipo bacteriano de estructura funcional extremadamente simple, fueron evolucionando hasta que se diferenciaron las especies con células procariotas.

Más adelante aparecieron los protozoos, las plantas, los hongos y los animales. Se produjo así la transición hacia la biosfera, que comprende todas aquellas partes de la tierra, el aire, el mar y las aguas continentales en las que existen formas de vida.

Los elementos de la biosfera

En el análisis de las esferas de la Tierra se puntualizan las características y componentes más significativos de la biosfera. No obstante, conviene señalar que la biosfera no es sólo uno de los niveles de organización de la estructura terrestre.

También puede interpretarse como el mayor ecosistema del planeta o el conjunto completo de los ecosistemas que en él existen, siendo objeto de estudio, entonces, de la ecología.

La biosfera, conjunto de las regiones donde se desarrollan los seres vivos, puede verse como el mayor de los ecosistemas del planeta.

Uno de los rasgos esenciales de la biosfera es la existencia de ciclos continuos de materia y energía que determinan la replicación de moléculas y la reproducción de células. Los elementos que constituyen las unidades estructurales básicas para que se establezcan esos flujos de materia y energía son átomos como carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo, azufre y otros cuantitativamente menos importantes.

Estas unidades estructurales se combinan para formar los compuestos que interaccionan para constituir la materia viva: proteínas, carbohidratos, lípidos y ácidos nucleicos. Los tres primeros son responsables de la infraestructura de la materia viva y los últimos competentes en la transmisión de los rasgos genéticos de los seres de generaciones sucesivas.

El compuesto que actúa como «ambiente» en el que se producen las reacciones e interacciones necesarias para la evolución de los procesos vitales es el agua. Su función primordial es actuar como vehículo de transporte de las sustancias que coordinan los procesos en los organismos vivos. Igualmente es de capital importancia su papel en el mantenimiento de la estructura y la forma de los tejidos vivos.

El agua es el elemento predominante sobre la superficie de la Tierra y el principal agente de erosión y transporte.

En su correlación con la hidrosfera y la litosfera, el agua es el elemento predominante sobre la superficie terrestre y el principal agente geológico de erosión y transporte. Interviene de modo fundamental en los procesos vitales que tienen como escenario la biosfera, dependientes así tanto de procesos biológicos como de elementos no vivos que, en cualquier caso, los condicionan.

Por tanto, la viabilidad de la biosfera depende de factores bióticos, característicos de los seres vivos, y abióticos, propios de la materia inerte. Además de la ineludible necesidad de la presencia de agua, la vida sobre la Tierra tiene su primer referente en las plantas, algas y bacterias que, por medio de la fotosíntesis, aprovechan la luz solar para producir materia orgánica vegetal de la que se nutren los animales. Ello da inicio al ciclo alimentario denominado cadena trófica y aporta el oxígeno que la mayoría de los animales necesitan para respirar.

A partir de estas interrelaciones se forman conjuntos de plantas y animales que dependen unos de otros para su evolución y forman comunidades ecológicas. Si estas comunidades se consideran en el marco de la relación que guardan con su entorno se establece el concepto de ecosistema, base de los estudios de ecología y del conocimiento de la biosfera.

Un ecosistema consta, así, de elementos vivos, como microorganismos, hongos, plantas y animales, y no vivos, como el agua, la concentración de compuestos inorgánicos en el medio (que se manifiesta, por ejemplo, en la salinidad de las aguas), la temperatura, los vientos y demás condicionantes meteorológicos.

Podría hablarse así de una biosfera viva, de la que forman parte los llamados factores bióticos, que son los propios seres vivos y las relaciones que se establecen entre ellos, y una biosfera no viva, integrada por los factores abióticos Esta diferenciación se establece en virtud de criterios funcionales de estudio ya que, a efectos descriptivos y analíticos, la biosfera debe considerarse como una entidad unitaria, una forma de ecosistema global.

Dimensiones de la biosfera. Si se consideran las magnitudes que definen la Tierra desde el punto de vista cuantitativo, puede afirmarse que la vida que hace de él un entorno diferenciado en el Sistema Solar se limita a una franja proporcionalmente insignificante de la distribución de capas terrestres. La distribución de los tres grandes estratos planetarios, corteza o litosfera, manto y núcleo terrestre, cubre una profundidad de unos 6.400 km. Sin embargo, desde la superficie hasta las profundidades marinas, que alcanzan sus mayores niveles en fosas de algo más de 11 km, la biosfera ocupa un porcentaje mínimo de la sección terrestre.

Lo mismo sucede desde la superficie en sentido ascendente. La biosfera en la atmósfera alcanza una altura de unos siete kilómetros, que es la altitud hasta la que pueden volar algunas aves y hasta la que ascienden ciertos microorganismos y esporas impulsados por las corrientes atmosféricas ascendentes.

También en este caso, el estrato ocupado por organismos vivos es poco significativo en relación con los mil kilómetros hasta los que asciende la exosfera, capa más externa de la atmósfera. Según lo indicado, la vida en el planeta se concentra en una estrecha banda de menos de 20 km de espesor.

En un ecosistema se concentran elementos vivos (microorganismos, hongos, vegetales, animales) e inertes, en particular el agua, los sustratos, la temperatura y los agentes meteorológicos y erosivos.

Diversidad y organización de la biosfera

La extraordinaria diversidad de formas es uno de los rasgos sustanciales de la biosfera terrestre. Según estimaciones científicas, el número de especies de seres vivos oscila entre tres y treinta millones, aunque sólo se han descrito y clasificado algo menos de un millón y medio de ellas. Una mínima parte de esas especies ordenadas o nombradas por los especialistas se ha analizado desde el punto de vista de sus relaciones interespecíficas e intraespecíficas.

El inmenso esfuerzo de conocimiento científico de la naturaleza tiene, así, un largo camino por delante. Desde el punto de vista ecológico, la ingente biodiversidad de las especies animales y vegetales se organiza por medio de agrupaciones naturales de nivel de complejidad creciente. Esas especies son conjuntos de organismos que se distinguen de otros por el hecho de aislarse en términos reproductivos de otras poblaciones, es decir, de caracterizarse por poder reproducirse de generación en generación.

El número total de individuos de una determinada especie ubicado en un determinado hábitat es la población. Las distintas poblaciones establecen un conjunto de relaciones interespecíficas que definen el establecimiento de comunidades ecológicas, formadas por varias especies, tanto animales como vegetales.

Cuando estas comunidades se analizan considerando los vínculos con sus respectivos elementos abióticos se crea la noción de ecosistema, mientras que cuando ese ecosistema adquiere unas dimensiones lo suficientemente extensas en el conjunto de la superficie terrestre lo que se tiene es un bioma. El conjunto de los biomas del planeta conforma la biosfera. Por tanto, la «jerarquía» de las agrupaciones de seres vivos se determina según la ordenación especie, población, comunidad, ecosistema, bioma y biosfera.

Esta ordenación de agrupaciones naturales es el resultado de una serie de procesos evolutivos, relacionados con la teoría de la evolución enunciada por Charles Darwin en el siglo xix. Esta hipótesis sostiene que las especies animales y vegetales integradas en la biosfera no son en ningún momento inmutables, sino que se ven sometidas a un estado de continuo cambio que les lleva a incorporar modificaciones adaptativas conforme a las variaciones del entorno en el que habitan.

Los principios incorporados por Darwin al conocimiento de la vida sobre la Tierra adquirieron un rango superior de comprensión científica en el marco del llamado neodarwinismo. Esta corriente de pensamiento integraba en la teoría evolutiva darwinista los conocimientos concretados posteriormente en el campo de la bioquímica, la genética y la genómica. A ello vino a sumarse el amplio conjunto de información proporcionada por la descodificación del genoma humano y de muchas otras especies.

En este marco se deben diferenciar como planes esenciales del desarrollo evolutivo dentro de la biosfera la selección natural, la variación genética y la diversificación de formas de vida. Dentro de los procesos evolutivos que tienen lugar en la biosfera, la selección natural determina la reproducción y supervivencia preferente de los individuos mejor adaptados de una determinada dotación genética. Estos procesos se realizan en perjuicio de otras especies que, por falta de asimilación de su entorno, tienden a la reducción en el número de sus individuos.

La riqueza faunística de las islas Galápagos sirvió de inspiración a Charles Darwin para dar forma a su hipótesis de la evolución de las especies. En las imágenes, vista de las Galápagos y mapa mudo que recoge parte de la fauna de estas islas ecuatorianas.

La riqueza faunística de las islas Galápagos sirvió de inspiración a Charles Darwin para dar forma a su hipótesis de la evolución de las especies. En las imágenes, vista de las Galápagos y mapa mudo que recoge parte de la fauna de estas islas ecuatorianas.

Por otra parte, la variación genética que una especie requiere para adaptarse a su entorno, y a las variaciones que puedan incorporarse a su hábitat, se materializa por medio de la recombinación de genes durante la reproducción. Así se regenera la dotación genética de los especímenes. En su caso, la variación puede también mediarse con la introducción de mutaciones, transformaciones definitivas de un gen por alteración de las moléculas de adn (ácido desoxirribonucleico) que constituyen sus cromosomas.

Como consecuencia de estos mecanismos, después de varias generaciones poblaciones diferenciadas de una misma especie pueden llegar a presentar características genéticas divergentes. En un extremo, pueden llegar a no ser reproductivamente compatibles, lo que da lugar a una nueva especie en un proceso que se denomina especiación.

La adaptación de las poblaciones a las variaciones del medio que las rodea y la especiación son los dos factores determinantes para alcanzar la diversificación de formas de vida. La gran biodiversidad que caracteriza a la biosfera es, de hecho, uno de los principales mecanismos con las que ésta cuenta para preservar en el tiempo el desarrollo de los procesos vitales.

Biosfera y biodiversidad

La biosfera tiende naturalmente a aumentar su biodiversidad, lo que ha permitido que seres vivos lleguen a colonizar ambientes en principio extremadamente hostiles, como las profundidades abisales de los océanos, los «desiertos polares» o las fuentes hidrotermales del lecho marino. En estas últimas resulta sorprendente que existan formas de vida (bacterias) que se sostienen a temperaturas del orden de cientos de grados. Tales son los valores térmicos que alcanzan las aguas de estas fuentes, que fluyen desde la corteza terrestre después de ser calentadas por el magma.

La variedad de formas de adaptación que se aprecia en las distintas poblaciones y especies es así un elemento esencial para la preservación de la biosfera. En este punto se hace imprescindible avanzar sólida y rápidamente en el conocimiento de los niveles reales de biodiversidad. Tal como se ha apuntado, los conocimientos actuales sobre el número de especies vivas se hallan en una fase de desarrollo retrasada.

La fuerza de la vida ha permitido a los organismos colonizar medios extremadamente hostiles, como los desiertos polares. En la imagen, un oso polar caminando sobre los hielos flotantes del Ártico.

Según el biólogo estadounidense Edward Wilson, en los últimos años del siglo xx se registraba un índice de extinción de especies de más del 25.000 al año. Esta tendencia se ha mantenido a principios del xxi, lo que supone un elemento de riesgo muy elevado para la estabilidad de los procesos vitales sobre el planeta.

En épocas en las que la población humana era relativamente reducida y su nivel de desarrollo tecnológico limitado, las repercusiones de la actividad del hombre sobre la Tierra eran restringidas y la propia biosfera autorregulaba su equilibrio sin que se produjeran alteraciones de suficiente alcance. Sin embargo, en los últimos siglos se ha producido un rapidísimo crecimiento de la población mundial y un espectacular desarrollo científico y técnico que, en muchos casos, ha revertido en una sobreexplotación de los recursos naturales y en una progresiva degradación de los hábitats en los que las especies animales y vegetales se desenvuelven.

El rapidísimo crecimiento de la población mundial y la intensificación de las actividades industriales en amplias regiones del planeta han provocado una acusada degradación del hábitat en que se desenvuelven numerosas especies. En la imagen, cormorán muerto debido a un vertido de petróleo.

Las investigaciones en este terreno tienden a definir áreas multidisciplinares en las que la biología se combina con ciencias de la Tierra como la geología, la meteorología o la oceanografía. No en vano, la interconexión entre los elementos biológicos y físicos de la Tierra es más estrecha de lo que se había considerado en el pasado.

La evolución de la biosfera

Los procesos biológicos evolutivos que afectan a las especies y poblaciones de seres vivos determinan una sucesión de cambios que son consecuencia de la herencia y la variación genética y de los principios de la selección natural. Considerados en su conjunto, estos son fenómenos que afectan a los especímenes individuales, pero también a la globalidad de seres vivos que habitan la Tierra, es decir, a la biosfera.

La geocronología puede plantearse, por tanto, desde el punto de vista exclusivamente geológico, en el plano de la datación de los estratos que conforman la estructura interna de la Tierra. También incorpora criterios biológicos que incluyen la evolución temporal de los seres vivos.

Fotografía de la NASA que recoge una lluvia de meteoritos en el espacio. La colisión contra otros cuerpos celestes en la historia primitiva de la Tierra fue un elemento importante en la definición de su estructura y composición.

Desde la antigüedad, el origen de la Tierra ha sido objeto de numerosas teorías, algunas de ellas contrapuestas. Ciertas líneas del pensamiento científico estiman que el planeta se formó a partir del Sol, al igual que el resto de los del Sistema Solar, como consecuencia de un cataclismo cósmico que hizo que el astro proyectase masas incandescentes que se enfriaron progresivamente. Otras hipótesis postulan que el origen de la Tierra y los demás planetas está en la nebulosa de polvo interestelar que dio lugar al Sol, y que el astro y sus satélites planetarios se constituyeron de manera simultánea.

En cualquier caso, se reconoce un estado terrestre previo al desarrollo de procesos vitales sobre su superficie, que inicialmente era el de una masa incandescente compuesta por vapores y gases a temperaturas muy elevadas que se desprendían del conglomerado de mineral fundido que conformaba el núcleo planetario. Poco a poco esa masa se enfrió hasta convertirse en un esferoide rocoso compuesto principalmente por elementos metálicos y silicatos.

La corteza terrestre, sobre la que habría de aparecer después de millones de años la vida, fue constituyéndose a partir de la masa interior. Entre tanto, los gases atmosféricos y las aguas quedaron en la zona más externa, evitándose que se dispersaran al espacio por la atracción gravitatoria del planeta.

Desde un punto de vista cronológico, las estimaciones de los geólogos sitúan la antigüedad de la Tierra en torno a 4.600 millones de años. A ello apuntan los trabajos de datación de los minerales más antiguos de los que se tiene noticia, que son cristales de circonio encontrados en Australia, con un registro de entre 4.200 y 4.300 millones de años.

La Tierra era entonces una esfera de intensa actividad volcánica sobre la que se estrellaban meteoritos y otros cuerpos celestes. La ausencia de atmósfera, continentes y océanos hacía imposible el desarrollo de formas de vida.

La atmósfera se fue constituyendo a partir de los gases que emanaban de las erupciones volcánicas y, a medida que se enfriaba el globo terráqueo, el vapor de agua atmosférico se condensó para formar los océanos. Se estima que hace unos 2.600 millones de años había emergido hacia el 60 % de las masas continentales hoy existentes. En tal situación ya podían gestarse los desplazamientos que, por la deriva continental, darían lugar a la actual configuración del planeta.

Las primeras formas de vida son anteriores a este periodo. Los estudios permiten estimar que la vida sobre la Tierra comenzó a desarrollarse hace entre 3.500 y 3.900 millones de años a partir de la unión de moléculas simples que compusieron otras de estructura más compleja. Tales moléculas serían los aminoácidos, constituyentes de las proteínas, y las bases de nucleótidos, que forman los ácidos nucleicos.

El cráter Barringer, en Arizona (Estados Unidos) fue consecuencia del impacto de un gran meteorito hace aproximadamente 50.000 años. Aunque tardío, da ejemplo de cómo afectaban dichos impactos sobre la Tierra: el meteorito no sólo acabó con la fauna local, la cual sólo se recuperaría pasados unos 100 años, sino que también afectó a la litosfera, modificando el relieve y provocando la formación de minerales diamantinos.

Aunque se han realizado numerosos experimentos para recrear las condiciones en las que tuvieron lugar estos procesos químicos y bioquímicos, no se ha definido con precisión su desarrollo. No obstante, se han mencionado procesos físicos como la congelación, las reacciones producidas por cambios bruscos de temperatura o la deshidratación como posibles agentes implicados en el nacimiento de las formas de vida más simples.

Gestación y primera expansión de la biosfera

Las formas de vida más antiguas de las que se tiene noticia corresponden a restos fósiles de bacterias y cianobacterias con una antigüedad de unos 3.500 millones de años. En contra lo que se pudiera suponer, estos primeros seres vivos no aparecieron cuando la atmósfera actual y los continentes océanos ya se habían formado sino que, en cierta medida, contribuyeron a su creación.

Cuando se originaron las primeras bacterias, la atmósfera terrestre estaba constituida sobre todo por dióxido de carbono. El carbono atmosférico podía ser captado por las bacterias mediante procesos similares a la actual fotosíntesis y, al depositarse en el lecho marino, pasaba a la corteza terrestre.

El dióxido de carbono se descomponía en ella, liberando el oxígeno a la atmósfera. Allí se acumuló hasta permitir el desarrollo de formas de vida más complejas, dependientes de ese oxígeno para el cumplimiento de sus funciones vitales.

Tras las bacterias y las cianobacterias, de tipo procariota, aparecieron los primeros organismos eucariotas, es decir, dotados de núcleo con membrana, cromosomas pares y, en buena parte de los casos, mitocondrias. Estos seres, con estructura celular bien definida, requerían para desarrollarse el oxígeno de la atmósfera. Se cree que los primeros organismos eucariotas, asimilables a las amebas y otros protozoos unicelulares, entraron a formar parte de la incipiente biosfera terrestre hace unos dos mil millones de años.

Paisaje geotermal en el que se pueden apreciar emisiones de azufre y carbono y un manto rojo de bacterias. Las primeras bacterias surgidas en la Tierra vivieron en un entorno atmosférico rico fundamentalmente en dióxido de carbono.

Después de dominar el medio terrestre durante más de 1.400 millones de años, los eucariotas unicelulares dejaron paso a los primeros organismos pluricelulares. Hacia el fin del Precámbrico (hace entre 700 y 540 millones de años), iniciaron su evolución y su diversificación en especies vegetales y animales. Considerando las dimensiones geocronológicas de estos procesos, tal diversificación resultó comparativamente «rápida».

Los paleobiólogos no terminan de ponerse de acuerdo a la hora de valorar la forma en la que tuvo lugar la evolución de los primeros seres pluricelulares. En principio se consideró que ésta era consecuencia de una diversificación progresiva y lineal. Sin embargo, a partir de la década de 1980 comenzó a generarse una línea de pensamiento que sostenía que las primeras floras y faunas pluricelulares no mantenían relación evolutiva alguna con las de épocas posteriores.

Estas hipótesis se sustentaban en que los fósiles precámbricos de Ediacara, nombre del lugar que fueron encontrados en Australia con una antigüedad de unos 600 millones de años, no tenían relación alguna con los encontrados en Burgess Shale, en las Montañas Rocallosas (Rocosas) de Canadá. Estos últimos correspondían al Cámbrico Medio (hace 520 millones de años).

Esta interpretación mantiene que la falta de coincidencia puede deberse a dos radiaciones de seres unicelulares que tuvieron lugar después de una extinción de forma independiente. Así pues, es posible que las extinciones masivas desempeñaran ya una función reguladora de la evolución de los seres vivos desde las primeras fases de la vida sobre la Tierra. Otras líneas de investigación insisten en dar más importancia evolutiva a la diversificación de especies. Para ello se basan en el hecho de que, en los restos fósiles de épocas tan remotas, siempre pueden encontrarse elementos que correlacionen unas especies con otras.

Explosión del Cámbrico y aparición de la vida

En la primera fase del periodo inicial de la Era Primaria, el Cámbrico, que se sitúa hace unos 540 millones de años, tuvo lugar una gran diversificación de grupos animales. Esta diversificación dio origen a buena parte de los filos que posteriormente conformarían el conjunto de los grandes grupos taxonómicos. Este singular fenómeno, que según se estima tuvo lugar en el curso de unos pocos millones de años, se conoce como explosión del Cámbrico.

Esponjas, equinodermos, medusas, gusanos, moluscos y artrópodos surgieron casi «de repente», ya que algunos millones de años pueden considerarse como un instante en los términos en los que se plantean las dataciones de las eras geológicas. Además de los grupos mencionados, la explosión dio lugar a otros muchos filos de cuya existencia se ha podido tener testimonio gracias a los restos fósiles y que sufrieron extinciones masivas.

La teoría más difundida para explicar este fenómeno sostiene que, en los albores del Cámbrico, el oxígeno presente en la atmósfera y, por tanto en las aguas superficiales en la que se concentraba la biosfera de aquel periodo, alcanzó niveles suficientes para hacer posible el desarrollo de animales pluricelulares de dimensiones proporcionalmente grandes y estructura compleja. En el Cámbrico evolucionaron los seres con cubiertas calcáreas, que fosilizan con mucha mayor facilidad que los tejidos blandos. Es muy posible que no se tenga constancia de numerosos grupos animales anteriores, por no disponer de registros fósiles que atestigüen su existencia.

Para algunos autores, la explosión del Cámbrico es un fenómeno que no parece sustentar la teoría evolucionista por selección natural postulada por Darwin. En esta teoría, toda esta gran variedad de grupos animales debería haberse desarrollado a lo largo de millones de años, transmitiendo sus caracteres genéticos de generación en generación.

La tendencia a la diversificación continuó en el siguiente periodo de la Era Primaria, el Ordovícico (hace entre 505 y 438 millones de años), en el que aparecieron briozoos, braquiópodos, corales y crinoideos. A su vez, en el Silúrico (hace entre 438 y 408 millones de años) se produjo una eclosión de los organismos que habitaban en suspensión en las aguas oceánicas, lo que determinó la diversificación de los primeros peces evolucionados (gnatóstomos), por disponer de mayores reservas de alimento.

Si hasta esta fase de la evolución planetaria la biosfera había estado limitada al medio de aguas poco profundas, hacia la mitad del Silúrico los seres vivos comenzaron a colonizar el medio terrestre. Las especies pioneras fueron plantas evolucionadas a partir de las algas verdes, o clorófitas, según los registros fósiles hace unos 420 millones de años.

Para adaptarse al cambio de medio, los primeros vegetales debieron desarrollar estrategias de cambio de sus recursos fisiológicos. Por ejemplo, para prevenir la desecación la evolución apareció una cubierta de cutina, sustancia cérea que forma una cutícula sobre su superficie. El aporte de nutrientes se vio facilitado por el desarrollo de raíces y tejidos de sostén mientras que, para asegurar la función reproductiva, las plantas se dotaron de esporas o semillas.

Los antecesores de los líquenes y los hongos siguieron a las plantas derivadas de las algas. Sucesivamente, se fueron dando los pasos evolutivos necesarios para llegar a la formación de las plantas vasculares, dotadas de tejidos de sostén y de vasos conductores que permiten el transporte de agua y nutrientes. Los primeros restos fósiles de este tipo de plantas, que corresponden al género Cooksonia, están fechados hace unos 410 millones de años.

A esa misma datación corresponden los restos fósiles de artrópodos primigenios, que fueron los primeros animales en adaptarse a la vida terrestre. La colonización de la tierra por parte de los animales fue más lenta que la de los vegetales. A lo largo del Devónico (hace entre 408 y 360 millones de años) fueron apareciendo arácnidos e insectos.

Hacia finales del mismo, surgieron los primeros tetrápodos, los llamados anfibios labirintodontes, similares a peces con patas. A partir de ellos evolucionaron ranas, salamandras y otros anfibios, que han perdurado hasta la actualidad y de los que existen registros fósiles correspondientes a los inicios del Triásico, en la Era Terciaria.

Glaciaciones y radiaciones adaptativas

La transición entre los dos últimos periodos de la Era Primaria, el Carbonífero (hace entre 360 y 286 millones de años) y el Pérmico (hace entre 286 y 245 millones de años), se caracterizó por una extensa y prolongada glaciación, que modificó drásticamente la biosfera de ese intervalo temporal. Las tierras emergidas estaban unidas en un solo continente, Pangea, y la glaciación afectó a su mitad sur. Este territorio englobaba las masas continentales de la Antártida, Australia, la India, la mitad meridional de África y Sudamérica.

Los últimos periodos de la edad primaria vieron la aparición sobre la Tierra de diversas especies. Algunos animales marinos, como las esponjas, surgieron durante la llamada «explosión del Cámbrico»; más tarde, en el Silúrico, las plantas nacidas de las algas verdes empezaron a colonizar el medio terrestre; finalmente, en las postrimerías del devónico aparecieron los primeros tetrápodos, de los que proceden especies actuales como las salamandras y las ranas.

Los últimos periodos de la edad primaria vieron la aparición sobre la Tierra de diversas especies. Algunos animales marinos, como las esponjas, surgieron durante la llamada «explosión del Cámbrico»; más tarde, en el Silúrico, las plantas nacidas de las algas verdes empezaron a colonizar el medio terrestre; finalmente, en las postrimerías del devónico aparecieron los primeros tetrápodos, de los que proceden especies actuales como las salamandras y las ranas.

Los últimos periodos de la edad primaria vieron la aparición sobre la Tierra de diversas especies. Algunos animales marinos, como las esponjas, surgieron durante la llamada «explosión del Cámbrico»; más tarde, en el Silúrico, las plantas nacidas de las algas verdes empezaron a colonizar el medio terrestre; finalmente, en las postrimerías del devónico aparecieron los primeros tetrápodos, de los que proceden especies actuales como las salamandras y las ranas.

Así, la vida animal y vegetal se concentró en la parte septentrional de ese continente único. Este factor produjo una redistribución de especies, como consecuencia de la cual desaparecieron vegetales que anteriormente habían dominado el medio. Entre ellas estaban licopodios gigantes, mientras que otros, como los helechos de semilla, adquirieron un papel significativo en la cobertura vegetal propia de esta fase.

Hacia el final del Pérmico, hace unos 250 millones de años, tuvo lugar una nueva extinción masiva, muy bien documentada a partir de restos fósiles. Como consecuencia, desapareció en torno al 96 % de las especies de hábitat marino.

Uno de los fenómenos más singulares de la Era Secundaria fue la gran radiación adaptativa experimentada por los reptiles. Se llama así al proceso de diferenciación de especies para cubrir numerosos nichos ecológicos en un espacio relativamente breve de tiempo.

En los reptiles, cuyos primeros restos fósiles datan de hace unos 340 millones de años, aún en el Carbonífero, se diferenciaron dos categorías principales: lepidosaurios, o reptiles escamosos, entre los que se contaban antecedentes de especies animales actuales como los lagartos y las serpientes, y arcosaurios o reptiles dominantes. De estos últimos formaban parte los dinosaurios, los pterosaurios o reptiles voladores e incluso especies que han pervivido hasta la época actual, como los cocodrilos.

Los primeros restos fósiles de los reptiles tienen unos 340 millones de años de antigüedad. Iguanas como las de la imagen están consideradas como «parientes cercanos» de los primeros reptiles.

La rápida diversificación de estos reptiles daría lugar a especies de todos los tamaños y caracteres fisiológicos. Comprendían desde los pequeños herrerasaurios hallados en la Argentina o los ovirraptores asiáticos, ambos de menor altura que un ser humano, hasta los diplodocus y brontosaurios, gigantescos herbívoros, y los voraces tiranosaurios, carnívoros, probablemente los más conocidos entre los dinosaurios. Los arcosaurios también dominaron el medio marino, con los plesiosaurios, ictiosaurios y pliosaurios, y el aéreo, con los pterosaurios, ancestros de las aves.

Uno de los acontecimientos que probablemente ha trascendido en mayor medida del campo de la paleontología al de la cultura popular es la extinción masiva de finales del Cretácico, hace unos 65 millones de años. Este episodio hizo desaparecer no sólo a los dinosaurios, sino a prácticamente todos los animales de peso superior a 25 kg, reduciendo también de forma drástica la biodiversidad de los animales pequeños.

Se han propuesto múltiples explicaciones sobre las causas de esta gran extinción. Actualmente se propone una combinación de varios factores. Uno de los más influyentes pudo ser el impacto de un gran meteorito, de entre 10 y 20 km de diámetro, en la península del Yucatán, en México. El choque habría hecho que la materia en suspensión que generó se elevara a la atmósfera, obstaculizando la penetración de los rayos solares y reduciendo de manera drástica la actividad fotosintética, base de la vida sobre la Tierra.

La Era Terciaria: diversificación de los mamíferos

El Terciario y el Cuaternario se consideran eras o periodos, según las distintas ordenaciones geocronológicas. Algunos investigadores de esta rama de la geología los encuadran en una sola era, llamada Cenozoico, mientras que otros, probablemente mayoritarios, dan al Terciario y el Cuaternario el rango de eras independientes.

Con independencia de estas divergencias clasificatorias, desde el punto de vista de la evolución de la biosfera el Terciario supuso el predominio de los mamíferos como gran grupo zoológico en el medio terrestre. Este proceso se acompañó de la diferenciación de las plantas con flor, las angiospermas, que habían comenzado a prevalecer sobre las gimnospermas en la Era Secundaria.

En principio, entre los escasos grupos zoológicos que sobrevivieron a la gran extinción del fin del Cretácico estaban los monotremas. Estos mamíferos, ponedores de huevos, tienen especies modernas representativas y aisladas como el ornitorrinco y el equidna australianos, y los marsupiales, todo ellos del hemisferio sur.

A escala planetaria, el gran grupo de animales que experimentó un mayor éxito evolutivo y una diferenciación más rápida fue el de los placentarios. Éstos desarrollaron especies voladoras, como los murciélagos; marinas, como las ballenas y las focas, y, sobre todo, una extraordinaria variedad de formas terrestres.

A lo largo del Terciario, los mamíferos aumentaron de tamaño y de forma considerable. Si, tras la gran extinción del Cretácico, los mayores mamíferos apenas alcanzaban la talla de un gato, en el Paleoceno, sólo diez millones de años más tarde, ya podían encontrarse animales como los primeros antecesores de los osos, que superaban los 800 kg de peso.

Desde el punto de vista funcional, los mamíferos ocuparon los más diversos nichos ecológicos y rediferenciaron en carnívoros, herbívoros, excavadores y otros tipos más especializados. Es destacable en este sentido la aparición de un pequeño grupo de especies de cuerpo alargado que evolucionó hacia el desplazamiento bípedo, los primates, y dentro del cual se establecería la línea evolutiva del género Homo.

La Era Cuaternaria: aparición del hombre

El Cuaternario fue un intervalo temporal caracterizado por la continuada diversificación de los mamíferos por episodios de extinción. Estos episodios determinaron la desaparición de la megafauna («gran fauna») y la aparición del ser humano dentro del proceso evolutivo de diversificación del grupo de los primates.

En el último tramo del Pleistoceno, hace entre 30.000 y 10.000 años, tuvieron lugar varias extinciones que afectaron a grandes vertebrados, en su mayor parte mamíferos. Entre ellos se contaban el mamut, el mastodonte americano, el perezoso gigante o Megatherium, el tigre de dientes de sable, el rinoceronte lanudo, el oso de las cavernas y el gliptodonte, gigantesco antecesor del armadillo.

Las plantas con flor o angiospermas comenzaron a prevalecer sobre las gimnospermas en la Era Secundaria.

Este proceso no tuvo lugar de manera simultánea en el tiempo ni en el espacio, sino que se fragmentó en pequeñas extinciones locales. Por ejemplo, en Eurasia, mamuts y rinocerontes lanudos se extinguieron hace unos 12.000 años, mientras que en América la desaparición de mastodontes, megaterios y otros grandes mamíferos se produjo mil años antes, afectando a especies distintas.

En el continente americano resulta particularmente significativa la extinción del antecesor prehistórico del caballo, que sólo se produjo en este continente. Individuos de especies emparentadas regresarían al continente, ya evolucionados, en el siglo xv, montados por acorazados guerreros para sorpresa y terror de los pobladores indígenas.

Algunas especies, como elefantes, leones y osos, estuvieron también cerca de la extinción en esta fase. No obstante, las reducidas poblaciones remanentes consiguieron adaptarse y recuperar el ritmo evolutivo.

Aunque existen múltiples teorías sobre las causas de estas extinciones, todas ellas coinciden en señalar la actividad depredadora (cazadora) del ser humano como uno de sus desencadenantes esenciales, con independencia de que pudieran producirse cambios climáticos drásticos u otros fenómenos. Probablemente, un factor destacable en el papel de los homínidos en la extinción de la megafauna es el hecho de que muchas de sus especies no mantenían instinto de conservación ante los grupos humanos, ya que en sus primeras fases evolutivas los homínidos no cazaban animales grandes. Sin embargo, al desarrollar tecnologías para fabricar armas y comenzar a operar en grupo pudieron atacar a especies que, al principio, no huían de los grupos de cazadores.

Como es lógico, estas extinciones se vieron reflejadas en la modificación de la vegetación y, en general, del equilibrio ecológico de los entornos en los que tenían lugar, es decir, en toda la biosfera. Por ejemplo, la extinción de la megafauna australiana produjo un incremento de la vegetación de monte bajo, ya que muchos de los grandes mamíferos desaparecidos eran herbívoros.

Como consecuencia, aumentó la incidencia de los incendios, se redujeron progresivamente las precipitaciones y los suelos se empobrecieron. En la actualidad, la zona está ocupada por los grandes desiertos del interior de Australia.

En el transcurso de los eones se sucedieron grandes cataclismos, glaciaciones y otras drásticas variaciones del clima que caracterizaron la evolución de la biosfera desde la aparición de la vida sobre la Tierra. No obstante, los últimos diez mil años, aproximadamente aquéllos en los que el ser humano ha ido evolucionando sobre ella, han sido determinantes en cambios bastante sustanciales.

La difusión de la agricultura y la ganadería y, en tiempos proporcionalmente muy recientes, el desarrollo de la actividad industrial, han llevado a que el hombre haya pasado a consumir buena parte de la productividad terrestre. En términos de consumo de la energía captada por los organismos vivos, se calcula que el porcentaje que corresponde al uso humano es del orden del 40%. Nunca una sola especie había aprovechado en su propio beneficio un volumen tan desproporcionado de la energía que llega al planeta.

La actividad industrial, agrícola y ganadera del ser humano consume una parte importante de los recursos y la productividad terrestres.

Esta tendencia se agrava por la rapidísima expansión demográfica y los cambios introducidos en la atmósfera y en el resto de la biosfera por las actividades humanas. Todo ello hace pensar en la necesidad imperiosa de replantear la relación que el ser humano, como parte de la biosfera, mantiene tanto con los demás seres vivos como con el entorno sobre el que se desenvuelve.